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微生物生态系统的多样性
在不同环境条件下的微生物生态系统其组成成分、数量、活动强度和转化过程等,都很不一样。如陆地环境中与水域环境中的微生物生态系统不会相同。即使同是水域,由于海水环境和淡水环境中的理化因素和基质成分不—样,造成了对微生物的选择性不一样,结果组成的微生物生态系统有着各方面的差异。因此,—般来说,每一个特定的生态环境,都有一个与之相适宜而区别于其他生态环境的微生物生态系统。
在同一个生态环境中,由于其中某一因素的变化,也可能会引起微生物生态系统中组成成分或代谢强度、最终产物的改变。例如,环境受每日、每季、每年周期性变化的影响,微生物生态系统中的优势群体往往会随温度变化而产生周期性演替。
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微生物生态系中的种群多样性
在一个微生物生态群落中,不占优势的种群在很大程度上决定着在这个生态系统的营养水平和整个群落的种间多样性。一般来说,在一个群落中,当一个或少数种群达到高密度时,种群间多样性即会下降。某一种群的高数量表明了这一种群的优势和成功的竞争作用。成熟的生态系是一个复合体,高量种数即高度多样性使得形成许多种间关系。在一个群落内的种间多样性反映了一个种群的遗传多样性。如果环境受到一个单向性因子的强烈影响,群落稳定性的维持就较困难。由于微生物对于明显的物理化学胁迫的适应具有高度的选择性,因此物理化学的胁迫导致了大量具有较大适应性的种群的富集和联合。在这种情况下,种群就减少,对于群落来说则只有少数种群占优势即种间多样性变小。例如盐湖里的微生物种群多样性通常较港湾的微生物种群更为狭小。热泉中的微生物群落较之非污染河流中的群落多样性要低得多。像酸性泥沼、热泉、南极荒漠等受物理因素控制的栖息地中,种间多样性就相当低。许多生境如土壤中的微生物多样性一般比较高,但在受到胁迫或干扰的条件下,如受病原菌感染的植物或动物组织,多样性就会明显降低。种间多样性在演替过程中会增加,而在胁迫情况下会减少。种群多样性低的受胁迫的群落对于环境的进一步变化的适应性差,而具高多样性且在生物学上适应胁迫的群落则能较好地适应环境波动。
一个微生物群落的遗传多样性指数可用整个微生物群落的DNA的异源性表示,从样品中获得整个微生物群落的总DNA,代表了这个群落的总基因库。DNA间的相似性越大(即遗传多样性低),DNA退火的速率越快。反过来DNA异源性越大(遗传多样性高),DNA退火的速率越慢。有人用此法测定了直接从土壤提取的DNA异源性,发现了相当于4000种完全不同的土壤细菌基因组,这表明此土壤微生物群落中存在4000种不同的种群。这个数量较之用分离方法所获得的菌株高出200倍,且表明大多数的遗传多样性是位于用传统技术不能分离出来的微生物群落部分。大多数可生长于琼脂平板上的种群是具有高生长速率和生长于高浓度营养的选择性种群。
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微生物生态系统的稳定性
在一个特定环境中的微生物生态系统,如果无环境因子的强烈冲击和影响,一般总保持大体的稳定,即具有稳定性。
这种稳定性常表现在以下几个方面:
①在一定的短时间内,微生物生态系统面临外界环境改变压力时能保持自身生存的能力和保持整个生态系统集体性状完整性的能力,避免被打乱和打破。
②对外界环境压力具有抵抗性和修补能力。环境压力没有超出一定范围时,微生物生态系统能够抵抗这种压力而使整个系统仍然稳定。一旦环境压力超出其可抵抗的范围,整个完整的微生物生态系统可能由于部分微生物类群的死亡或失去活性造成部分系统丧失。此时整个系统的剩留部分又可与改变环境压力之后新出现的类群组成一个完整的生态系统,即进行修补。
③外界环境因子出现周期性循环时,微生物生态系统的特性也会出现周期性表现。如某一环境受四季气温的变化循环及营养物质利用和补充循环的影响,其中的微生物生态系统也受这两个循环的影响而呈现周期性循环。
在每年的同一时间微生物生态系统的组成类群和代谢强度大致处于同一水平,而且各个类群保持一定的比例。一般来说,一个成熟的微生物生态群落,其稳定性与高度的种多样性有密切关系。很明显,在一个具有高度多样性的群落中没有一个种群是至高无上的,即使某一个被去除,整个群落结构也不会受到破坏。但至今对于什么样的最低限度的种间多样性水平对保持群落稳定性是必需的,仍不清楚。
具有高度多样性的群落能够随环境变化而波动。但并不意味着可以接受环境多次或连续的强力干扰与冲击。如活性污泥中多样而稳定的群落可以忍耐处理液中低浓度的许多有毒化学物,但某些有毒化学物的高量进入或多次连续冲击可以引起污泥群落的腐败崩解。
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微生物生态系统的适应与演替性
由于微生物本身结构比较简单,改变环境的能力较弱,面对环境和营养物质的不断改变,微生物生态系统往往不能抗拒,而常通过改变自己的群体结构来适应新的环境,形成新的生态系统。这种适应性表现在:一是原有的微生物类群在新的环境或新的营养源下诱导生成新的酶或酶系以适应新的环境或新的营养源;二是原有的不适应新环境或新营养源的微生物类群衰亡的同时,发育出新的能适应新环境或新营养源的微生物类群,即使原来数量很少和竞争力相当弱的类群也可能发育为新环境下的优势种群。这就是自然界中普遍的微生物种群演替现象。
微生物种群的演替现象常发生在复杂有机物的分解过程中和环境因素发生改变及环境中出现抗生素物质等情况下。当环境中进入新鲜基质时,那些能迅速利用新鲜基质中易分解部分的微生物迅速生长繁殖,成为最先的优势种类,一旦易分解部分被分解利用完后这些种类的微生物便迅速衰落,代之而起的是那些能分解利用不易被分解利用部分的微生物种群,并逐渐发育成为优势种类。而那些能分解利用基质中最不易被分解部分的微生物一般总在较后面出现。
不同优势种群的出现常有明显的顺序性。环境条件改变时也会发生微生物种群的演替。例如在甜酒酿制作过程中,前阶段糖化真菌利用容器中的空气旺盛生长把米饭中的淀粉转化为糖类,酵母菌也在有氧的条件下迅速生长繁殖,这样消耗了氧气,糖化真菌是前阶段的优势菌群。由于氧气的消耗,需氧的糖化真菌衰落,而为可不需氧的酵母菌把糖类发酵生成乙醇的生命活动创造了条件,因而在后阶段糖化真菌衰落而酵母菌成为优势菌。一类微生物被哪类微生物代替,是由它们所创造的环境条件和物质转化的产物所决定的。无论哪一种微生物,只要能适应不断变动的环境和利用较广阔的基质谱,就能以优势存在。
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微生物群落中的遗传交流
当某种适应性特征被导入基因库时,由于微生物的高速繁殖而使得导入的基因在微生物种群中迅速、广泛地分布即发生微生物遗传基因的水平漂移。细菌对抗生素抗性的迅速传播即是自然选择作用。例如,在抗生素作为医药应用之前,仅是由于自发突变或重组引发的抗生素抗性,此时期病原微生物对于抗生素没有什么选择性抗性优势。而在使用抗生素后,尤其在经常受到大剂量抗生素污染的栖息地如医院地域的微生物日益提高和传播着对抗生素的抗性。
在一个群落中决定某种群存在的关键因素是它的遗传物质。细菌的遗传物质通过接合、转导和转化等方式转移和重组导致了基因的新组合。在种群密度较高时,这些遗传基因具有相当高的转移潜力,在环境中可以相当高的频率发生。如质粒在微生物群落各种群间可以迅速转移。
在医院废水、污泥、污泥流出液、淡水、海水、动物废弃物土壤中都已观察到某些细菌通过接合而进行质粒转移。在细菌种群中,特别是在选择压力下,具有抗生素抗性基因以及降解途径基因的质粒可在许多属的种间迅速转移和传播。某些特异性的质粒基因在细菌中可保存许多代,有些则很快就丢失。
对于种群合理构成具有贡献的基因通常被保留在群落中,而那些无贡献的基因则常从群落中丧失。无意义的基因确实不应该保留,特别是如果在一个生态小环境中存在着明显竞争时,无意义基因的表达对于寄主细胞的相对生长速度具有明显的抑制作用,使存在无意义基因的寄主细胞在竞争中处于劣势。面对自然选择,细菌通过结合转移、转导等方式的无性繁殖和重组可以防止其在群落中的失衡。
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微生物生态系统中的物质流和能量流
进入自然界的有机物质往往是纤维素、半纤维素、果胶、蛋白质、淀粉、核酸等大分子复合物,这些复合物的分解只能是一步一步逐级分解的过程。在好氧条件下把这些复合物彻底分解氧化为CO2和水,在厌氧条件下全部转化为CH4、CO2和NH4+等物质,这个过程必须由多种微生物相互分工协同作用,一环接一环地推动完成,这就组成了一个微生物生物链。例如,纤维素厌氧降解为甲烷的过程就是由多种微生物协同完成的。在这个过程中发生了物质与能量的流动。
在微生物生态系统内,能量总是以化能的方式贮藏在食物中。因此能量流和食物链是物质的质和量的转化,是物质由于微生物的作用而发生的本质和形式上的变化。微生物不仅选择食物丰富的环境,且也选择那些耗能少而可获得较多营养价值的食物。